Waarneming en gedrag

Van prikkel naar waarneming

Waarnemen verloopt in drie stappen die vaak door elkaar worden gehaald. Eerst is er receptie: een zintuigreceptor vangt een prikkel op. Elke receptor is op één soort prikkel gebouwd — licht, druk, warmte, een opgelost molecuul — en reageert nauwelijks op de rest.

Dan volgt de sensorische transductie: de prikkel wordt omgezet in een verandering van het membraanpotentiaal, de receptorpotentiaal. Is die groot genoeg om de prikkeldrempel te halen, dan vertrekken er impulsen naar het centrale zenuwstelsel. Een sterkere prikkel levert geen sterkere impuls op, maar meer impulsen per seconde.

De waarneming zelf ontstaat pas in de hersenen. Wat je ervaart hangt daarom niet alleen af van de prikkel, maar ook van aandacht en ervaring. Hoe fijn je kunt onderscheiden, hangt samen met de grootte van de receptieve velden: kleine velden dicht opeen geven een scherp beeld.

Het oog en het zien

Het licht wordt eerst gebroken door het hoornvlies, dat een vaste kromming heeft. Daarna valt het door de pupil, de opening die de iris met twee groepen spiertjes wijder of nauwer maakt. De ooglens doet de fijnafstemming: door van vorm te veranderen stelt het oog scherp op dichtbij of ver weg.

Op het netvlies ontstaat een omgekeerd beeld. Staafjes werken al bij weinig licht maar zien geen kleur — vandaar dat je 's nachts in grijstinten kijkt; hun pigment rodopsine valt door licht uiteen en moet in het donker weer worden opgebouwd. Kegeltjes hebben meer licht nodig en onderscheiden wel kleur. In de gele vlek liggen ze het dichtst opeen, en daar is het beeld dus het scherpst. Bipolaire cellen bundelen de signalen richting de oogzenuw.

Klopt de lengte van de oogbol niet, dan ontstaat bijziendheid of verziendheid; wordt de lens met de jaren stugger, dan ouderdomsverziendheid.

Gedrag en de vragen erover

Gedrag is alles wat een dier waarneembaar doet: bewegen, geluid maken, poetsen, stilzitten. Juist doordat het waarneembaar is, valt het te onderzoeken — je kunt tellen hoe vaak iets gebeurt en hoe lang het duurt.

De gedragsbiologie stelt over elk stuk gedrag twee soorten vragen, en die worden makkelijk door elkaar gehaald. Een directe oorzaak gaat over het hier en nu: welke prikkel kwam binnen, welk hormoon speelde mee, welke zenuwbaan werd doorlopen. Een uiteindelijke oorzaak gaat over de evolutie: welk voordeel levert dit gedrag op, waardoor dieren die het vertoonden meer nakomelingen kregen.

Een vogel zingt in het voorjaar doordat de daglengte toeneemt en zijn hormoonspiegel stijgt, én omdat zingen hem een territorium oplevert. Allebei waar, twee verschillende vragen. De ethologie bekijkt gedrag daarbij het liefst in de natuurlijke omgeving.

Aangeboren gedrag

Aangeboren gedrag hoeft niet geleerd te worden. Erfelijke aanleg speelt een belangrijke rol, maar ontwikkeling en omstandigheden beïnvloeden ook hoe het gedrag wordt uitgevoerd. Aangeboren betekent niet dat het gedrag altijd identiek of foutloos is.

De eenvoudigste vorm is de reflex: één prikkel, één snelle vaste reactie, buiten de wil om. Een vast handelingspatroon gaat verder — na één prikkel wordt een hele reeks bewegingen afgemaakt, ook als de aanleiding halverwege wegvalt. Een gans die een uit het nest gerold ei terugrolt, maakt de beweging af met een ei dat je onderweg weghaalt.

Bij oriëntatie zijn er twee vormen. Bij kinesis verandert alleen het tempo van bewegen: een pissebed loopt in droge lucht sneller en blijft daardoor vaker in het vochtige hoekje hangen, zonder daar ooit op af te gaan. Bij taxis kiest het dier wel richting, recht naar de prikkel toe of ervandaan.

Leren

Aangeleerd gedrag verandert door ervaring en verschilt daarom per individu. De eenvoudigste vorm is gewenning: een prikkel die zich herhaalt zonder gevolgen levert steeds minder reactie op. Dat is geen vermoeidheid maar winst, want aandacht is schaars.

Inprenting kan alleen in een korte gevoelige periode. Jonge ganzen volgen wat er in de eerste uren na het uitkomen beweegt, en die keuze ligt daarna vast.

Bij klassieke conditionering leert een dier twee prikkels koppelen: een geluid dat steeds aan voedsel voorafgaat, lokt op den duur zelf speekselvloed uit. Bij operante conditionering leert het van de gevolgen van zijn eigen gedrag — wat beloning oplevert komt vaker voor, wat straf oplevert minder.

Cognitief leren gaat het verst: een dier lost een probleem in één keer op door te combineren wat het al weet, zonder eerst te proberen.

Communicatie

Dieren beïnvloeden elkaars gedrag met signalen: geluiden, geuren, kleuren en houdingen. Een signaal werkt alleen als de ontvanger hem herkent, en daarom liggen ze binnen een soort behoorlijk vast.

Imponeergedrag laat een dier groter of dreigender lijken dan het is. De winst zit erin dat de tegenstander vertrekt zonder gevecht, want vechten levert verwondingen op. Baltsgedrag laat aan een mogelijke partner zien dat de zender de juiste soort is, in goede conditie verkeert en wil paren. Afleidingsgedrag richt zich juist op een rover: een vogel doet alsof zijn vleugel gebroken is en lokt de aandacht bij het nest vandaan.

Ook kleur is een signaal. Waarschuwingskleuring kondigt gif aan. Bij batesiaanse mimicry doet een ongevaarlijke soort dat na — bedrog dat alleen standhoudt zolang de nabootsers zeldzaam zijn. Bij mülleriaanse mimicry lijken echt giftige soorten op elkaar, zodat een rover maar één les hoeft te leren.

Paarsystemen en partnerkeuze

Welk paarsysteem een soort heeft, hangt vooral af van hoeveel zorg de jongen nodig hebben. Monogamie komt voor waar twee ouders nodig zijn om het nest rond te krijgen. Bij polygynie paart één mannetje met meerdere vrouwtjes, meestal doordat hij een territorium of een voedselbron beheerst. Polyandrie is zeldzamer: één vrouwtje met meerdere mannetjes, die dan vaak zelf voor de eieren zorgen.

Daar bovenop werkt seksuele selectie, in twee vormen. Intraseksueel bevechten soortgenoten van hetzelfde geslacht elkaar om toegang tot partners; dat levert wapens en lichaamsgrootte op. Interseksueel kiest het ene geslacht, en waarop gekozen wordt gaat vooruit. Een pauwenstaart maakt vluchten lastiger, maar wie hem draagt en tóch in leven is, laat daarmee zien wat hij waard is.

Foerageren en samenwerken

Foerageren is meer dan eten zoeken, het is kiezen. Elke prooi kost tijd, energie en risico en levert energie op. Dieren gedragen zich alsof ze die balans optimaliseren: ze laten prooien liggen die te veel moeite kosten, en verlaten een plek zodra de opbrengst onder het gemiddelde zakt.

Lastiger te verklaren is altruïsme, gedrag dat een ander helpt en de helper zelf iets kost. Een grondeekhoorn die alarm slaat, verraadt daarmee zijn eigen positie aan de rover.

Verwantenselectie biedt de uitweg. Verwanten dragen voor een deel dezelfde allelen, dus wie zijn zus helpt overleven geeft indirect zijn eigen erfelijk materiaal door. Hoe nauwer de verwantschap en hoe groter de winst voor de ander, hoe eerder zulk gedrag zich in de evolutie kon handhaven.

Motivatie, conflictgedrag en sociaal gedrag

Een prikkel lokt niet altijd dezelfde reactie uit. De inwendige toestand, zoals honger, hormoonconcentratie of eerdere ervaringen, beïnvloedt de motivatie. Een sleutelprikkel kan een gedragspatroon op gang brengen als de motivatie voldoende groot is. Een overdreven kenmerk kan sterker werken dan de natuurlijke prikkel; dat heet een supranormale prikkel.

Bij tegenstrijdige motivaties kan conflictgedrag ontstaan. Een dier dat tegelijk wil aanvallen en vluchten kan ambivalent gedrag vertonen: onderdelen van beide reacties. Bij overspronggedrag verschijnt een ander gedragspatroon, bijvoorbeeld poetsen tijdens een confrontatie. Bij omgericht gedrag wordt de reactie op een ander doel gericht. Beschrijf eerst wat je ziet; een handeling is niet zonder context bewijs voor een bepaalde motivatie.

Sociaal gedrag speelt tussen soortgenoten. Signalen, rangorde, territoriumgedrag en samenwerking kunnen toegang tot voedsel, partners of bescherming beïnvloeden. Een rangorde hoeft niet voortdurend via gevechten bevestigd te worden: herkenbare houdingen of geluiden kunnen escalatie beperken.

Bij mensen beïnvloeden aanleg, ontwikkeling, leren en sociale omgeving elkaar. Beoordeel een gedragsclaim daarom met gegevens. Een ethogram bevat herkenbare gedragscategorieën; een protocol noteert welke categorie wanneer wordt waargenomen. Houd interpretaties zoals “boos” apart van meetbare handelingen zoals “slaande beweging”.